熊与鲑鱼滋养森林

熊捕食回游的鲑鱼，并把残骸丢弃在森林中，陆域动植物因此获得了海洋的养分。
撰文╱詹德（Scott M. Gende）、奎恩（Thomas P. Quinn）
翻译／陈仪蓁

在北美，没有一种野生动物的景观，比得上熊群聚集在溪流边、用熊掌捕捞产卵的鲑鱼。这些饥肠辘辘的熊，长久以来一直吸引了众人的目光，尤其是那些渔业经营者，他们曾在1940年代晚期，提出大规模扑杀阿拉斯加熊只的计划，好降低这些掠食者伤害鲑鱼族群带来的“经济损失”。事实上，几篇耸动的报导还暗示，除非熊的族群数量受到控制，否则阿拉斯加有可能陷入“财政与社会崩溃”的危机。

所幸，人们拿出了常识判断的能力，熊只扑杀计划从未实施，而科学界对熊、鲑鱼两者交互作用的兴趣也逐渐淡去。直到最近，研究人员才新发现了这两种动物之间的关系。这项发现彻底改变了旧有的观念，包括鲑鱼、溪流与周边林地相互影响的方式，以及应该如何管理这些野生动物和栖境。

我们致力这项研究已经超过10年。在这段期间，我们沿着鲑鱼回游的溪流走过数百公里、检查过数万个鲑鱼尸块，与焦躁不安的熊近距离接触过无数次。我们的发现连自己也吃了一惊：事实上，熊藉着抛弃吃剩的鲑鱼残骸，散播养份，滋养了森林。当然这并不是它们的原意，但是这么做的结果，就是这些大型掠食者透过鲑鱼身体组织，将源自海洋的高价值养份，带到溪边的林地。在那里，鲑鱼残骸供养了许多动、植物。这种从海洋到溪流再到林地的养份流动，不但出乎意料，同时也是前所未有、由下往上的资源移动。深入了解这类掠食者与它们最爱猎物的生活史，帮助我们和其他科学家拼凑出这种不寻常的养份传递系统是如何运作的。

生态系的工程师

太平洋的鲑鱼，包括国王鲑、银鲑、狗鲑、粉红鲑、红鲑，它们的富度、体型大小、行为各异，但是所有钩吻鲑属（Oncorhynchus）的成员，都有着相同的生活史。每年春天，幼小的鲑鱼在溪流或湖泊的砂砾中孵化，接着各自经历一段不同的时间，最后游向大海。它们通常在海里生活1~4年后，就会返回出生的溪流产卵，然后死亡。年幼的鲑鱼离开淡水的时候，体型都还很小，重量从不到1公克至20公克左右；但是它们返回出生地的时候就长得相当大，重量在2~10公斤，甚至更重。尽管许多幼鱼在海中死亡，但是最后能回游并死去的成鱼，从海洋带来了大量的养份与能量到溪流与湖泊生态系。

从海洋流入的能量，对淡水生态系影响甚钜，因为这些鲑鱼的营养成份和鱼群密度都十分庞大。举例来说，产卵地的一条成年雄性狗鲑，体内平均含有130克的氮、20公克的磷，以及能量超过20000千焦耳的蛋白质及脂质。将每只鲑鱼体内的养份平均含量，乘上回游鲑鱼的总数，我们发现，阿拉斯加东南部一段250公尺长的溪流流域，在短短一个月内，就从狗鲑的身体组织，获得了超过80公斤的氮以及11公斤的磷。

棕熊（Ursus arctos，在内陆地区又称做灰熊）与美洲黑熊（Ursus americanus）享用鲑鱼大餐的行为，属于养份流动平衡的另一部份。对熊来说，鲑鱼是很重要的营养来源，因为这些大型哺乳动物是否能生存并繁殖成功，取决于它们在夏末和秋季储存了多少脂质。熊一旦在初冬进入洞穴后，就不吃、不喝，长达七个月。不过，熊并非真正的“冬眠动物”，它们的体温会维持在周遭环境的温度之上，因此在这几个寒冷的月份，它们必须制造足够的体热，来维持体内的代谢。另外，母熊也会在这段时间生产、哺乳。

由于熊的生存与繁殖成功，与它们在秋季的体能条件息息相关，那些从鱼身上取得最多营养的熊，有利于天择，所以熊最后会表现出两种行为。首先，为了避免其他熊只的干扰，它们常常把捉到的鲑鱼带到溪岸或进入河岸（溪岸）森林后再开始享用。熊在成年后大部份时间都独来独往，只在春、夏两季保留数星期求偶。它们聚集在河岸地区捕食鲑鱼的时候，会变得较具侵略性。熊与熊之间的冲突，可能是比较平和的，例如一头熊偷了另一头熊的鱼；但它们也可能暴力相向，这就会导致熊或它的子代重伤或死亡。把捉到的鲑鱼带进森林里，避开其他熊的视线，是预防冲突的方法之一。

第二种重要的行为，就是熊常常只吃鲑鱼身上最营养的部位。如果鲑鱼群的密度够高，熊在小溪里捕到一条鱼所花的时间，通常不超过一分钟，而且因为猎物数量够多，熊很少会吃下整条鱼。有一项研究分析了超过两万个鲑鱼尸块，结果发现，熊大约只吃掉每一条鲑鱼的25%，并且会选择鱼卵等脂质最丰厚的地方。事实上，熊把鲑鱼带到河岸或森林里后，发现捕到的是一条雄鲑或已经产卵的雌鲑，就一口都不吃，这种情形十分常见。（鲑鱼一旦游入淡水就不再进食，所以它们原本含量极高的体脂肪，会随着回游、产卵的过程日益减少达90%，甚至更多。）

熊挑选并吃完要吃的部位之后，就会抛弃剩下的鲑鱼，回到溪边去捉另一条。因此，熊杀死的鲑鱼远比吃下的还多。例如，在阿拉斯加东南部的一条小溪，我们观察到一头200公斤的母棕熊，在八小时内的数趟觅食之旅中，捕到了40条以上的狗鲑。这头母熊从溪里捉出超过143公斤的鲑鱼（占了她体重的70%！），尽管如此，她只吃了这顿丰盛佳肴的一小部份。

为什么这种特殊的觅食行为，对生态系的生命力那么重要？毕竟，就算没有熊，鲑鱼在产卵后还是会死亡，它们的残骸会被鸟、鱼、溪里的昆虫分食，然后经由微生物分解，冲入海洋。然而，藉着杀死肥美鲑鱼、将这些负载养份的鱼带进森林，并抛弃仍含有许多有机物的鲑鱼尸体，熊提供了大量的食物及养份给溪岸的动、植物，否则它们没有其他的途径可以取得这些资源。熊是真正的生态系工程师：它们将来自海洋的养份传递到河岸生态系。

特殊的养份传递系统

这种传递之所以会发生，是因为许多不同的动物都会利用鲑鱼尸身上的蛋白质与脂质。苍蝇、甲虫、蛞蝓和其他无 脊椎动物，几乎立刻占据这些鲑鱼尸体，并在上面产卵。海鸥、渡鸦、乌鸦、松鸦、喜鹊、鼬、貂和其他鸟类、哺 乳类，可以轻易且快速的从这些鲑鱼身上饱餐一顿。（我们目睹过一头熊捉到一条鱼，然后走进油绿绿的草丛里准 备大快朵颐，但是另一头熊出现，让它分了心，结果草丛中倏地冲出一只鼬来，叼起部份的鲑鱼残骸，拔腿飞奔回 森林里。）在华盛顿州，研究人员目前已经编列出超过50种由鲑鱼残骸获取养份的陆生脊椎动物。

不过，生物并非必须直接食用鲑鱼才能获得来自大海的恩赐。占据鲑鱼尸体的昆虫，会依序被蜂、鸟类和其他食虫 动物吃下肚，包括田鼠、老鼠这些小型哺乳类，它们除了吃这些昆虫，也会直接啃食鲑鱼。我们发现有鲑鱼的溪流 中，食虫鸣鸟的密度比无法供鲑鱼产卵的水道还高，可见鸟类社会对鲑鱼残骸能产生大量昆虫是有回应的。

经过长远的时间，所有动物的觅食行为、雨水的过滤与微生物活动，陆续分解了鲑鱼尸体，使氮、磷和其他养份有 利于河岸植物的生长。在阿拉斯加北部的森林，植物的生长常常受限于氮或磷的含量，因此熊的觅食活动很可能影 响了该地区许多植物的生长速率。沿着阿拉斯加的几条溪边，我们计算了鲑鱼尸体所提供的氮、磷总量，等于甚至 超过商业肥料对北部森林同种植物的建议浓度。在某些案例中，溪边灌木、乔木叶片中的氮，高达70%来自鲑鱼。 另一项研究则发现，该地区的优势溪岸树种美国西川云杉，在有鲑鱼溪流的地方，长得比没有鲑鱼溪流的地方还大 三倍。而好几项研究中，研究人员都认为鲑鱼带来的氮或碳的多寡，与熊的活动有直接相关，进一步证实了熊的觅 食行为，是将鲑鱼养份传递给河岸植物的机制。

【科学人2006年9月号〈熊与鲑鱼 滋养森林〉】